Predatore-preda

In Italia esiste la consolidata tradizione di considerare le scienze “dure” (matematica, fisica, chimica) troppo astratte e comunque di scarsa/dubbia utilità.
La cultura ufficiale, in larga maggioranza appartenente al campo umanistico, preferisce ignorarle – talvolta disprezzarle – e lasciare che pochi studiosi e ricercatori se ne occupino nei laboratori delle facoltà universitarie.
Ne risulta che un numero troppo limitato di italiani adulti è in grado di usare, almeno con un minimo di competenza, gli strumenti della matematica e i principi di fisica e chimica. Questo è molto negativo, perché la molla del progresso materiale e dello sviluppo economico di un Paese dipende – avvalendosi in larga misura delle scienze dure – dalla sua capacità di creare idee, applicazioni, processi, prodotti nuovi in settori avanzati. Questo è quanto fanno i principali Paesi dell’Ocse, della quale facciamo parte. L’Italia ha grandi difficoltà a fronteggiare la competizione nel campo tecnologico. Se pure la nostra università produce un numero significativo di pubblicazioni e brevetti, l’innovazione – vale a dire l’applicazione pratica – è modesta. Questo è riconducibile alla scarsità di laureati nelle materie dure, ma anche al tessuto industriale frammentato. Poche aziende hanno le dimensioni adeguate per coltivare/realizzare importanti risultati nei settori di punta.

Agli studenti degli ultimi anni della scuola secondaria di secondo grado vengono insegnati i principi di base dell’Analisi Infinitesimale, materia non semplicissima. Si tratta forse di una particolare forma di inutile crudeltà da parte del sistema di istruzione? Pensiamo di no.

Il presente articolo prova a mettere in luce con qualche esempio l’utilità di questo ramo della matematica in uno dei suoi aspetti principali: le equazioni differenziali.

IL MODELLO PREDATORE-PREDA

Pochi anni dopo il primo conflitto mondiale un ricercatore Italiano, Umberto d’Ancona, che si occupava di studiare le popolazioni dei pesci nel mare Adriatico, aveva notato che le percentuali dei vari pesci pescati andavano fluttuando. La cosa gli era parsa strana e ne aveva parlato con Vito Volterra, in seguito divenuto suo suocero. Quest’ultimo, grande matematico, sviluppò un modello di base che riusciva a spiegare il fenomeno (rif.1). Un anno prima il biofisico americano Alfred Lotka aveva sviluppato lo stesso modello. Le invenzioni dei due studiosi furono riconosciute indipendenti e pertanto il modello viene definito Lotka-Volterra (in seguito L-V). Esso divenne noto come Predatore-Preda, ebbe grande successo, fu applicato a casi pratici e, generalizzato, servì come base per lo sviluppo dell’eco biologia.

Esso studia importanti aspetti della dinamica delle popolazioni, argomento che ho trattato in un precedente articolo (rif. 2), che potrebbe essere utile come introduzione.

Veniamo ora al modello L-V. Immaginiamo un’area ben definita, ad es. un’isola nella quale vivono predatore e preda. Assumiamo che in assenza del predatore la preda possa svilupparsi (i.e. crescere numericamente) senza limiti. Se $a$ è il suo tasso di crescita (variazione % nel tempo unitario), pari al tasso di nascita meno il tasso di mortalità per cause naturali, possiamo scrivere la legge di accrescimento della preda:

\[ \frac{dx}{dt} = ax \]

Questa semplice equazione differenziale si risolve separando le variabili:

\[ \frac{dx}{x} = adt \]

I due membri vengono integrati separatamente con la condizione iniziale: \( t = 0; x = x_0 \)

E si ottiene:

\[ x = x_0e^{at} \]

Vale a dire un accrescimento esponenziale, che tende all’infinito, definito maltusiano.

 

Crescita maltusiana: individui della specie in funzione degli anni

 

A questo proposito il filosofo/matematico inglese Malthus, sosteneva che una crescita geometrica (esponenziale) delle popolazioni a fronte di una crescita lineare delle risorse alimentari avrebbe creato – senza interventi di controllo delle nascite o di sviluppo di nuove tecnologie alimentari – “una situazione drammaticamente esplosiva”.

Immaginiamo ora di introdurre nel territorio il predatore, il quale si nutre esclusivamente della preda. In assenza della preda il predatore ($y$) non può far altro che estinguersi, con il seguente meccanismo:

\[ \frac{dy}{dt} = -dx \]

dove $d$ rappresenta il tasso di mortalità del predatore per cause naturali. Anche questa equazione si integra con facilità e si ottiene:

\[ y = y_0e^{-at} \]

Dove abbiamo un’esponenziale decrescente che tende a zero, con l’estinzione del predatore.

 

Estinzione predatore: individui della specie in funzione degli anni

 

Se ora proviamo a inserire contemporaneamente nel territorio preda e predatore possiamo immaginare che la preda venga catturata e divorata dal predatore in occasione dei loro incontri, non certo in tutti i casi, ma in una frazione di questi e quindi la preda si riduca di numero proporzionalmente al numero di incontri di prede e predatori: \(-bxy \) . Così pure il predatore si accresca di numero proporzionalmente, con un diverso coefficiente di proporzionalità: \( +cxy \)

Ecco allora il modello complessivo predatore-preda di L-V:

\[ \begin{equation} \frac{dx}{dt} = ax – bxy \label{eq1} \end{equation} \]

\[ \begin{equation} \frac{dy}{dt} = cxy – dx\label{eq2} \end{equation} \]

Con la condizione iniziale: \( t=0, x=x_0, y=y_0 \)

Il sistema differenziale è in forma normale, vale a dire risolto rispetto alle derivate di ordine massimo, ma non è separabile nelle variabili. Non è possibile risolverlo in forma analitica (in gergo matematico alle quadrature oppure in forma chiusa). Ma con metodi numerici (es. Runge-Kutta) si risolve immediatamente. La soluzione dipende ovviamente dai valori delle quattro costanti e dai valori iniziali.

Ecco sotto un esempio di soluzione:

 

Prede pradatore diagramma L-V

 

Si nota che l’andamento di predatori e prede è di tipo periodico. Come si può intuire, ad un picco delle prede succede un picco dei predatori che a sua volta causa un minimo delle prede cui segue una diminuzione dei predatori.

E’ anche possibile riportare in diagramma, detto Diagramma del piano delle fasi oppure Ritratto di fase, la dipendenza di $y$ da $x$: in pratica abbiamo eliminato dal diagramma precedente la variabile tempo e messo in diretta relazione il numero delle prede ($x$) con il numero dei predatori ($y$)

 

Piano delle fasi pradatore prede

 

Questo diagramma, all’apparenza molto strano, si comprende se confrontato con il precedente diagramma. Si vede che oscillazioni periodiche in funzione del tempo del diagramma precedente, sono qui rappresentate da un ciclo chiuso, che viene percorso più volte in senso antiorario. Partiamo dal basso a sinistra. Assumiamo che nell’anno iniziale si abbia un numero molto limitato di prede e predatori, rispettivamente 8000 e 700. Le prede hanno modo di riprodursi e crescere rapidamente (sino a circa 70.000). A questo punto i predatori hanno cibo in abbondanza e si riproducono sino oltre le 3.000 unità. A causa dell’aumento dei predatori le prede iniziano a calare sino a meno di 10.000 unità. Ora i predatori, che avevano quasi raggiunto le 10.000 unità, per mancanza di cibo iniziano a calare rapidamente ritornando alle originarie 700 unità. In questo modo il ciclo si chiude. Il ciclo torna poi a ripetersi e quando il tempo tende all’infinito il ciclo verrà ripetuto infinite volte.

Questo comportamento può essere spiegato ritornando al sistema di equazione L-V. Se dividiamo la seconda per la prima equazione otteniamo:

\[ \frac{dy}{dx}=\frac{cxy-dy}{ax-bxy} = \frac{y(cx-d)}{x(a-by)} \]

E separando le variabili:

\[ \left(\frac{a}{y}-b \right) dy = \left(c-\frac{d}{x}\right)dx\]

Che si integra:

\[ a \ln (y) -by = cx -d \ln(x) + \cos t \]

E in definitiva:

\[ a \ln (y) + by + d \ln(x) – cx = \cos t \]

Dove, evidentemente:

\[ \cos t = F(x_0,y_0)=a \ln(y_0) – by_0 + d\ln(x_0)-c(x_0) \]

Quindi risulta:

\[ a\ln (y) – by + d \ln (x) – cx = F(x_0, y_0) \]

Che è l’equazione di una linea chiusa nel piano, quella del diagramma del piano delle fasi.

Esiste quindi una famiglia di linee chiuse con parametro \(F(x_0, y_0) \) che dipende dal punto iniziale.

Ci si può chiedere se esiste una qualche linea della famiglia che si riduce ad un solo punto, il punto di equilibrio del sistema predatore-preda.

Questo si ottiene azzerando il sistema differenziale (\(\ref{eq1}\)) e (\(\ref{eq2}\)). Si ricordi che azzerare le derivate prime significa cercare i punti di stazionarietà del sistema in studio:

\[ ax – bxy = 0 \]

\[ cxy -dx = 0 \]

E’ un sistema di 2°grado che ammette due soluzioni:

soluzione banale: \( x = y = 0 \)

soluzione non banale \( x = \frac{d}{c} \,\,\,\, y = \frac{a}{b} \)

La soluzione banale non ha alcun interesse: equilibrio in cui entrambe le specie sono estinte.

La soluzione non banale è localmente stabile: una perturbazione (spostamento dalla posizione di equilibrio) anche molto piccola porta la traiettoria a ruotare su un’orbita intorno alla soluzione. Ma non è asintoticamente stabile: vale a dire quando \( t \in +\infty \) non ritorna alla posizione di equilibrio.

Il diagramma successivo riporta il ritratto di fase con diverse curve (diversi punti di partenza) per il problema che stiamo esaminando. Somigliano alle curve di livello di una cavità nel terreno, ad es. il cratere di un vulcano:

 

Modello Lotka-Volterra predatori prede

 

Il punto di equilibrio non banale (in rosso al centro della piccola ellisse) corrisponde ai valori \( x = 12.9, y = 3.3 \) migliaia.

 

CASO HUDSON BAY

Le equazioni L-V sono state usate per simulare un famoso problema ecologico, quello di Hudson Bay, ampiamente trattato in letteratura. Verso la fine del 1600 venne costituita in Canada la Hudson Bay Company – società commerciale tuttora esistente – che si occupava anche del commercio delle pelli di animali da pelliccia. Le quali venivano fornite dai trapper (cacciatori con trappole). Nel periodo 1845 – 1935 venne tenuta traccia delle pellicce di due specie: lince (predatore) e lepre (preda). Gli andamenti delle catture di pelli mostrava, in tutto il lungo periodo, un andamento fluttuante (diagramma sotto, rif. 3 ).

 

Problema Hudson Bay diagramma cattura pelli

 

Gli studiosi hanno ritenuto che il numero di pelli delle due specie ottenute dai trapper fossero proporzionali alla numerosità di tali specie nella Hudson Bay. Questi dati sono stati oggetto di ampi studi nell’ambito della teoria L-V ed un articolo di letteratura (rif. 4) ha provato a fittare (cioè interpolare) i dati per un periodo limitato, come riportato nei due diagrammi sotto riportati tratti da tale articolo:

 

Problema Hudson Bay diagramma 1

 

 

Problema Hudson Bay diagramma 2

 

Si vede quindi che la teoria si presta piuttosto bene a riprodurre i dati sperimentali.

Il problema Hudson Bay tuttavia è rimasto oggetto di controversie. Un autore ha notato che da lungo tempo la lince si è estinta in quella regione mentre la lepre tuttora esiste. E la sua numerosità è fluttuante.

Questo può significare, immagino, che il modello L-V a due specie considerato è poco realistico. Andrebbero forse considerate altre specie, ed anche la disponibilità (fluttuante?) di cibo per la lepre.

Il modello L-V si presta ad essere esteso ad un numero maggiore di specie, ma esiste sempre la complicazione di misurare in modo adeguato la numerosità delle specie in natura.

I ricercatori hanno provato anche ad effettuare studi predatore-preda, per insetti e batteri, in laboratorio (ambiente controllato) dove è possibile dosare i nutrienti. Risulta verificato che, in diversi casi, il modello L-V. funziona. In altri non va bene e si è reso necessario sviluppare modelli diversi.

 

MODELLO L-V CON EQUILIBRIO PER LA PREDA

E’ possibile considerare un modello L-V dove la preda non si accresce in modo maltusiano, ma raggiunge un equilibrio. Questo comportamento, per la preda in isolamento, che a noi pare più realistico, è ben rappresentato dall’equazione logistica di Verhulst:

\[ \frac{dx}{dt}=ax\left(1-\frac{x}{k}\right) \]

dove $k$ è la il valore di equilibrio della preda nella sua nicchia ecologica. Questo modello ci dice che la velocità di aumento della popolazione (\(dx/dt\)) è proporzionale sia alla popolazione esistente ($x$) che allo spazio rimanente ($1-x$) che essa ha per espandersi. Il modello si applica bene anche al marketing dove sovente la velocità di espansione delle quote di mercato dipende sia dal mercato già conquistato ($x$) che dalle quote rimanenti ($1-x$).

L’equazione si integra analiticamente, per separazione di variabili, ottenendo la funzione logistica:

\[ x=\frac{k}{\left(1+\frac{k-x_0}{x_0}e^{-at}\right)} \]

Rappresentata nel diagramma seguente

 

Diagramma crescita preda con equilibrio

 

Ecco allora che il modello L-V, per le due specie predatore-preda, con equilibrio per la preda, diventa:

\[ \begin{equation} \frac{dx}{dt} = ax\left(1-\frac{x}{k}\right)-bxy \label{eq3}\end{equation} \]

\[ \begin{equation} \frac{dy}{dt} = cxy – dx \label{eq4}\end{equation} \]

Il modello può essere integrato e, secondo i valori delle costanti e delle condizioni iniziali, si possono ottenere comportamenti diversi. Ad esempio di questo tipo:

 

Diagramma L-V con equilibrio prada 1

 

Diagramma di fase 1

 

Dove di vede che il comportamento ciclico non è ripetitivo. Si ottengono delle oscillazioni smorzate, come appare dal secondo diagramma di fase, che producono una spirale avvolta in senso antiorario verso l’interno.

Nel caso in cui la costante $k$ sia molto inferiore si può ottenere invece il seguente andamento:

 

Diagramma L-V con equilibrio preda 2

 

Diagramma di fase 2

 

In entrambi gli esempi 1 e 2 sopra riportati la spirale si avvolge tendendo verso il punto di equilibrio, che si ottiene azzerando le derivate delle (\(\ref{eq3}\)) e (\(\ref{eq4}\)):

\[ x=\frac{d}{c}y = \frac{a}{b}\left(1-\frac{d}{ck}\right) \]

 

L-V GENERALIZZATO

Gli studiosi dell’argomento in seguito hanno immaginato di generalizzare le equazioni L-V supponendo che entrambe le specie in isolamento possano tendere ad un equilibrio:

\[ \begin{equation} \frac{dx}{dt} = \frac{ax}{k_x} \left(k_x-x+\alpha_{xy}y \right)\label{eq5}\end{equation} \]

\[ \begin{equation} \frac{dy}{dt}=\frac{cy}{k_y}(k_y-y+\alpha_{yx}x)\label{eq6}\end{equation} \]

Scritto in questa forma il sistema differenziale è adattabile a numerose e diverse situazioni. Intanto notiamo che non si parla più di predatore-preda ma di due specie che interagiscono con forme di competizione o di collaborazione. Il coefficiente \(\alpha_{xy}\) misura l’effetto esercitato dalla specie y sulla specie x: se è negativo y compete con x, se è positivo collabora. La competizione può esplicitarsi come rapporto predatore-preda oppure come lotta per accaparrarsi una risorsa nutritiva di interesse comune. Il coefficiente \(\alpha_{yx}\) è esattamente simmetrico e dunque misura in che modo x interagisce con y. Un esempio di interazione tra le due specie è riportato nei due diagrammi sotto, che si riferiscono al caso in cui entrambi i coefficienti α siano negativi (doppia competizione). Si è assunto che entrambe le specie nelle condizioni iniziali siano in numero esiguo, ad es. pochi esemplari immessi dall’uomo in un habitat ben definito.

 

Diagramma L-V generalizzato: competizione

 

Diagramma di fase L-V generalizzato: competizione

 

Si vede chiaramente dal primo diagramma che entrambe le specie, in questo caso, tendono all’equilibrio (\(k_x=2000, k_y=40\)). Il diagramma di fase è una curva ad S, percorsa in senso antiorario.

 

CONCLUSIONE

Gli esempi di modelli L-V e loro varianti/generalizzazioni mostrati nell’articolo descrivono, sia pure in modo incompleto, le diverse situazioni di interazione che si possono manifestare in natura. In taluni casi si ha andamento periodico, in altri la tendenza all’equilibrio, in taluni casi con estinzione di una delle specie.

Gli studiosi della materia hanno sviluppato modelli ancor più complessi e sofisticati. Che ad esempio considerano numerose specie contemporaneamente. In letteratura si trovano articoli, molti di ardua lettura, che contengono complicate considerazioni di tipo matematico per definire i modelli e la stabilità/instabilità del punto di equilibrio.

Il lettore si potrebbe ragionevolmente domandare a cosa servono questi studi e modelli. Si può rispondere in tre modi:

  1. Comprendere i fenomeni naturali. E’ questa una esigenza fondamentale di studiosi/ricercatori;
  2. Prendere eventualmente delle misure per controllare/dirigere situazioni di prevedibile distruzione di alcune specie. Ad esempio la pesca intensiva e selettiva in mari chiusi potrebbe far rischiare l’estinzione di alcune specie. Questo da un lato potrebbe alterare notevolmente l’equilibrio delle numerose altre specie che vivono del mare, dall’altro potrebbero compromettere a lungo termine le prospettive dell’industria della pesca. Di fatto l’Unione Europea partecipa ad una serie di convenzioni internazionali per la regolamentazione della pesca (rif. 5) le cui basi di partenza, sospettiamo, possono ricondursi a ricerche sperimentali ed elaborazioni con modelli generalizzati di Lotka-Volterra;
  3. Sorprendentemente questi stessi modelli hanno interessanti applicazioni nella economia, marketing e finanza.

In allegato al presente articolo si trovano quattro file EXCEL che contengono numerosi esempi di calcolo per i modelli descritti.

 

RIFERIMENTI

  1. http://bpfe.eclap.eu/eclap/axmedis/b/bd0/00000-bd05ae74-d168-4c92-9a65-4f461377f7bd/2/~saved-on-db-bd05ae74-d168-4c92-9a65-4f461377f7bd.pdf (testo originale di Vito Volterra)
  2. http://www.matematicamente.it/magazine/24aprile2015/220-Hume-dinamica-popolazione.pdf
  3. https://ccl.northwestern.edu/papers/bio/long/ (contiene diagramma completo Hudson Bay)
  4. http://www-rohan.sdsu.edu/~jmahaffy/courses/f09/math636/lectures/lotka/qualde2.html (modello L-V per lince-lepre di Hudson Bay)
  5. http://ec.europa.eu/fisheries/documentation/publications/2015-cfp-international_it.pdf (convenzioni della pesca UE)
  6. Giorgio Israel, La visione matematica della realtà, Laterza 1996

Materiale addizionale (file EXCEL)

 

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