Charles Darwin nacque a Shrewsbury (Inghilterra) il 12-2-1809. Grande appassionato di geologia e botanica, abbandonò all’età di 23 anni gli studi di medicina per avviarsi alla carriera ecclesiastica. Più tardi fu invitato a partecipare ad una spedizione, diretta alle isole Galapagos, dal capitano del brigantino Beagle. Nel corso del viaggio, che durò cinque anni, si dedicò totalmente alle sue ricerche e ai suoi studi, accumulando elementi che lo portarono, dopo il suo ritorno in Inghilterra, alla formulazione della teoria evolutiva.

La teoria evoluzionistica di Darwin si basa su alcuni presupposti:

1. Il simile genera il simile.

2. Nelle popolazioni si verificano delle variazioni alcune delle quali sono ereditarie.

3. In una specie il numero degli individui che riescono a sopravvivere fino all’età riproduttiva è molto piccolo rispetto a quelli generati.

4. Quale individuo debba sopravvivere o morire è determinato dall’adattamento (selezione naturale).

5. Dopo un certo periodo di tempo la selezione naturale fa accumulare dei cambiamenti tali da differenziare i gruppi in organismi.

La teoria non riusciva a spiegare i meccanismi ereditari. Darwin non riusciva a spiegare, in particolare, tre problemi:

1. Come vengono trasmesse le caratteristiche ereditarie?

2. Perché queste caratteristiche ereditarie non si mescolano ma possono scomparire per riapparire alla successiva generazione?

3. In che modo appaiono le variazioni dovute alla selezione naturale?

Con la nascita della genetica, nasce anche una nuova branca della biologia: la genetica di popolazione. Una popolazione è definita come un gruppo di organismi della stessa specie che si riproducono tra di loro in un certo ambiente e in un certo tempo. Ciò che caratterizza una popolazione è il proprio pool genico che è dato dalla somma di tutti alleli dei geni di tutti gli individui della popolazione. Per quanto riguarda il singolo individuo, invece, viene definito fitness il numero di discendenti relativi a quell’individuo.

Consideriamo il primo punto della teoria evoluzionistica di Darwin: “il simile genera il simile”. Ciò accade perché il DNA di un individuo viene trasmesso, a seguito di una duplicazione, alle cellule del figlio in maniera estremamente precisa. Tuttavia, affinché ci sia una reale evoluzione, è necessario che compaiono delle variazioni nell’individuo; in questo modo egli potrà adattarsi meglio all’ambiente che lo circonda. Per tale motivo è importante che il genetista di popolazione riesca a determinare l’ampiezza della variabilità genetica. Ciò serve a capire quali variazioni vengono mantenute o favorite nel pool.

I metodi utilizzati a tale scopo sono:

1. La selezione artificiale (mette in evidenza la variabilità latente).

2. Gli studi sperimentali sugli incroci.

3. Il metodo Hubby-Lewontin (analisi degli enzimi).

Il secondo problema che Darwin con la sua teoria non riusciva a spiegare può essere così integrato: Perchè i dominanti non eliminano i recessivi?

A tale domanda fu data una risposta da un matematico inglese, G.H. Hardy, e da un medico tedesco, G. Weinberg. Secondo i loro studi le ricombinazioni genetiche non modificano la composizione globale del pool genico (insomma vi è equilibrio). Ciò è vero solo se una popolazione (ideale) soddisfa cinque condizioni:

1. Non si verificano mutazioni.

2. Nella popolazione non si verifica l’emigrazione o l’immigrazione di individui verso o dall’esterno.

3. La popolazione è sufficientemente grande.

4. L’accoppiamento è casuale.

5. Tutti i discendenti nati hanno uguali possibilità di sopravvivere.

L’equilibrio è espresso da queste equazioni:

p = frequenza di un allele nella popolazione

p+q=1

q = frequenza di un altro allele nella popolazione

p2,q2 = frequenza individui omozigoti nella popolazione

p2+2pq+q2=1

2pq = frequenza individui eterozigoti nella popolazione

L’equilibrio H.W. si verifica in una popolazione ideale che soddisfa le cinque condizioni sopraindicate. In realtà le frequenze alleliche delle popolazioni reali vengono modificate dalla selezione naturale.

Fattori che possono modificare la frequenza allelica sono le mutazioni. Queste si verificano per caso e possono essere provocate da agenti quali Raggi X, Raggi UV, composti radioattivi e alcune sostanze chimiche. Cosa molto importante da considerare è che le mutazioni sono indipendenti dall’ambiente; quest’ultimo però ne può influenzare la velocità. Per un genetista le mutazioni consistono in cambiamenti ereditari del genotipo.

Altri fattori che modificano la frequenza allelica sono il flusso genico, la deriva genica e gli accoppiamenti non casuali.

Il flusso genico è il movimento di alleli verso l’interno o l’esterno di una popolazione a causa dell’immigrazione o dell’emigrazione di individui in età riproduttiva.

La deriva genica, invece, si verifica nelle piccole popolazioni e consiste nel cambiamento del pool genico per azione del caso.

Vi sono altri esempi di deriva genica che si verificano con più facilità nelle popolazioni molto piccole:

L’effetto del fondatore:

Si verifica quando una piccola popolazione, che si separa da una più grande, ha un pool genico differente da quella del gruppo originario.

Collo di bottiglia:

Si verifica quando una popolazione viene drasticamente ridotta di numero da eventi non collegati con la selezione naturale.

Per quanto riguarda gli accoppiamenti non casuali, questi provocano cambiamenti nelle frequenze genotipiche, ma possono non influire sulle frequenze alleliche.

Vi sono alcuni meccanismi che permettono invece di mantenere o incrementare la variabilità.

La variabilità genetica nelle popolazioni viene garantita dalla riproduzione sessuata e dai meccanismi che favoriscono l’esoincrocio come gli alleli per l’autosterilità e gli elementi anatomici che impediscono l’autofecondazione nelle piante e il comportamento negli animali. La variabilità viene mantenuta, invece, dalla diploidia, che preserva gli alleli recessivi rari dalla selezione naturale e dai casi di superiorità dell’eterozigote dove questi ultimi hanno un maggiore successo riproduttivo rispetto agli omozigoti. Per quanto riguarda la selezione naturale questa può contribuire ad incrementare o a mantenere la variabilità.

La selezione naturale agisce sull’intero fenotipo il quale è determinato dall’interazione del genotipo con l’ambiente in cui l’individuo vive. I processi selettivi possono essere raggruppati in cinque categorie :

Selezione stabilizzante

Consiste nell’eliminazione degli individi di una popolazione che presentano caratteri estremi.

Selezione divergente

In una popolazione aumenta la frequenza dei caratteri estremi a spese di quelli intermedi.

Selezione direzionale

Tende a sostituire nel pool genico un allele (o un gruppo di alleli) con un altro.

Selezione frequenza dipendente

Tende a ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni per aumentare la frequenza di quelli meno comuni.

Selezione sessuale

Consiste nella lotta tra membri di un sesso (di solito maschile) per la conquista dell’atro sesso. Questo tipo di selezione genera il dimorfismo sessuale fenomeno che riguarda le differenze tra maschi e femmine nella modalità di procurarsi un compagno (diversa modalità di “attirare l’attenzione”).

L’effetto della selezione naturale è l’adattamento. L’adattamento è:

1. Condizione di sintonia con l’ambiente.

2. Una caratteristica fisica dell’individuo che contribuisce alla sua integrazione con l’ambiente.

3. Un processo evolutivo che genera individui in armonia con l’ambiente circostante.

Prove che confermano l’adattamento dell’individuo all’ambiente fisico che lo circonda possono essere osservate nelle variazioni fenotipiche graduali, dette cline, le quali seguono una distribuzione geografica.

Se una specie occupa habitat differenti può apparire lievemente diversa in ognuno di questi. Ciascun gruppo di fenotipi distinti è detto ecotipo. Quando l’adattamento dipende da forze selettive esercitate da organismi interagenti si parla di coevoluzione. Un esempio citabile è quello dell’interazione tra le asclepiadi e la farfalla monaca. Questa interazione ha come effetto vantaggioso per la farfalla monaca e per le sue forme imitatrici il mimetismo batesiano e mulleriano.

La selezione naturale, vista da una prospettiva più ampia, produce differenti tipi di evoluzione:

1. Si parla di evoluzione convergente quando organismi, che vivono in ambienti simili, si somigliano.

2. Si parla di evoluzione divergente quando una popolazione, separandosi dal resto della specie, segue un proprio percorso evolutivo.

Durante il suo viaggio sul brigantino Beagle, Darwin ebbe modo di conoscere nuove specie mai viste prima. Secondo la concezione classica ogni specie era stata creata separatamente ed era distinta dalle altre. Queste specie erano state create e collocate nel luogo a loro più adatto da una “forza divina”. Dalla scoperta di un numero impressionante di nuove specie e dall’analisi della loro distribuzione geografica Darwin cominciò a dubitare seriamente della validità di questa teoria.

Ma che cos’è una specie? Come ha origine?

Una specie è un gruppo di popolazioni i cui membri si incrociano tra di loro e non si incrociano con i membri di altri gruppi. Questo comportamento determina un isolamento genetico. Quando dei piccoli gruppi si isolano dal resto della popolazione e si riproducono tra di loro, possono accumulare dei cambiamenti tali da trasformarsi in una nuova specie. Quando questo processo si verifica si parla di speciazione.

La speciazione è allopatrica quando vi è una separazione geografica (dovuta alla presenza di barriere naturali) di piccoli gruppi di organismi dal resto della specie. Questi gruppi successivamente seguiranno dei percorsi evolutivi che li trasformeranno in nuove specie.

La speciazione si dice simpatrica quando, pur non essendoci separazione geografica, si verifica la poliploidia. Quest’ultima consiste nell’aumento del numero di cromosomi rispetto all’assetto 2n (diploide) a causa della non disgiunzione del corredo cromosomico durante la meiosi o la mitosi.

La nascita di una nuova specie può dipendere anche dal fatto che il numero dei cromosomi di un individuo ibrido raddoppia. In questo caso otteniamo degli individui sterili. Se però alla formazione degli ibridi segue la poliploidia, l’individuo sarà fecondo. Precedentemente abbiamo parlato di isolamento genetico; ebbene la domanda che sorge spontanea è: quali fattori permettono l’isolamento genetico nelle specie strettamente imparentate?

Questi meccanismi possono essere di due tipi: prezigotico e postzigotico

I meccanismi di isolamento prezigotico consistono molto spesso in rituali comportamentali, in segnali visivi, uditivi o nell’utilizzo di sostanze chimiche. Nelle piante questi meccanismi possono essere ad esempio i diversi periodi di fioritura di due specie diverse.

Per quanto riguarda, invece, i meccanismi di isolamento postzigotico, questi servono a mantenere l’isolamento genetico anche se due individui di specie diverse si accoppiano. Meccanismi di isolamento postzigotico sono ad esempio: le differenze anatomiche dei genitali, gli spermatozoi incapaci di fondersi con quella cellula uovo, nascita di individui sterili, mancato sviluppo della cellula uovo, etc.

Le prove a favore della teoria evolutiva di Darwin sono da ricercare nei reperti fossili. Dallo studio di tali reperti si ha un quadro dell’evoluzione di una specie; si parte da organismi semplici sino ad arrivare a quelli più complessi.

Secondo Darwin la diversità degli organismi è il risultato di tre grossi modelli di speciazione :

Cambiamento filetico

Sotto pressioni selettive direzionali una specie gradualmente si trasforma in una nuova specie.

Cladogenesi

Consiste nella suddivisione di una linea evolutiva in due o più linee distinte.

Radiazione adattativa

è considerata come l’effetto combinato del cambiamento filetico e della cladogenesi. È la formazione di molte nuove specie a partire da un antenato comune.

I reperti fossili testimoniano una altro fenomeno molto importante: l’estinzione, la scomparsa di una specie. L’estinzione procede a ritmo lento ma costante, interrotto da periodi di estinzioni di massa di numerose specie.

Vi è infine un ultimo modello evolutivo che ci viene messo in evidenza dallo studio dei reperti fossili: gli equilibri intermittenti. Secondo questo modello le nuove specie si formano per improvvisa speciazione di piccoli gruppi isolati di individui. Le nuove specie che si vengono a formare prendono il sopravvento sulle altre (che si estinguono) e persistono per lunghi periodi fino a quando a loro volta non si estinguono.